豌豆颗粒怎样长成一条钟形曲线
二十世纪初，Darwin 的自然选择与 Mendel 的遗传重新相遇，却没有立刻相认。Mendelism 强调离散因子和明显类别，biometrics 测量身高、体重、存活等连续变异。若遗传只能一粒一粒传，平滑的群体差异从哪里来？若连续差异只是混合遗传，选择又怎样把改变稳定传给后代？
这不是术语争吵。自然选择需要可遗传差异，遗传学需要说明许多基因怎样在种群中共同表现。两边若接不上，Darwin 的机制仍缺物质账本，Mendel 的因子也只适合解释少数醒目性状。
Fisher 把问题改写成统计结构。许多离散遗传因子各自贡献一小部分效应，组合起来便能产生近似连续分布。选择不必“看见”基因，只需让不同遗传组合留下不同数量的后代；等位基因频率随之移动。个体性状与种群变化由方差、协方差和频率连通。
选择落在方差上
- 基线：旧共识之一的 biometricians 从连续表型与亲子相关研究遗传，却对离散遗传单位存疑。
- 基线：Mendelians 以大效应、离散性状为范型，容易把微小连续变异看成不重要。
- 基线：Darwinian selection 提供差异繁殖的方向，却没有成熟的颗粒遗传数学。
- 基线：突变论把新变异当演化主推力，选择更多负责清除或保留已出现的类型。
Fisher 的第一步，是把表型方差拆成可遗传与非遗传部分，并在遗传部分继续区分 additive effect、dominance 等分量。大量小效应因子足以让离散遗传在群体层面显成连续曲线。遗传颗粒没有融化，连续性来自许多颗粒的组合。
第二步是 fundamental theorem of natural selection。它说的不是现实中的平均适合度必定永远上升，而是某一时刻由自然选择造成的平均适合度增率，等于当时适合度的 additive genetic variance。环境恶化、频率依赖和其他变化可以抵消这项增量。定理隔离的是选择本身那一份作用。
书中还把 dominance、mutation、mimicry、sexual selection 和 sex ratio 拉进同一频率框。尤其在性别投入相当时，稀有性别会给亲本带来较高的预期后代回报，选择把总体推回近似一比一。宏观自然史问题由同一种群账本处理。
关键约束：去掉 additive genetic variance，定理便解释不了可遗传差异怎样对应选择造成的瞬时适合度增量；遗传学和选择只剩并排陈述。再去掉许多小效应 Mendelian factors 的组合，连续性状与颗粒遗传之间的桥也失效。这两件事共同构成定理的承重结构，不能换成泛泛的“优胜劣汰”。
种群不是一只平均动物
这副框照出的演化发生在分布里。平均值只是表面，选择能否推动改变取决于平均值周围还有多少可遗传差异。一个种群即使面临强烈筛选，若相关 additive variance 接近零，短期响应也可能很小。反过来，差异丰富时，轻微的繁殖偏向也能累积。
基因与表型不再一一对应。一个连续性状可以由许多位点、dominance 和环境共同决定。统计分解不等于发现每个分子机制，却让研究者知道哪一部分差异能被选择稳定带走。现代数量遗传学的育种值、遗传率和选择响应，都能从这里看见来路。
定理也限制了“适合度上升”的口号。自然选择贡献的一项变化可以为正，现实总体却同时受环境与种群结构改动。把所有变化混成一条长期进步律，会误读 Fisher。最稳的画面是瞬时、局部、带条件的：方差给选择可走的坡度，环境又不断移动地面。
可反驳的落点之一，是性别比的频率依赖均衡。只要亲代怎样分配后代性别存在可遗传差异，群体又被推到强烈雌偏，留下较多稀有雄性的亲本就应得到较高的后代回报；相关等位基因和雄性比例应逐代增加。若在遗传变异充足、环境保持一致的实验群体里，雄性比例仍停在起点或继续下降，这项机制便失灵。
离散基因与连续性状终于同轴
轴名：颗粒遗传与连续选择的数学整合程度
左端极：彼此分营的性状描述 右端极：频率、方差与选择动力
● Darwin ● biometricians（旧共识左营） ● Mendelians（旧共识右营）
● 突变论 ★ Fisher
└────────────────修正────────────────→图注：Darwin 有选择方向，biometricians 有连续统计，二者都缺完整的颗粒遗传动力学。Mendelians 给出遗传单位，却偏重大效应类别；突变论再把新变异推到主位。Fisher 到最右端，把这些材料写进同一个由频率与方差变化的数学种群。
盲点：轴偏爱可加、可统计的效应。发育网络、强上位性、生态反馈和历史路径若改变方差本身，瞬时分解未必给出长期轨迹。
雌偏果蝇群体里，稀有雄性比例回升
新位置：1998 年报道的 `Drosophila mediopunctata` 多代实验。研究者利用自然存在的减数分裂驱动系统，建立只有约 16% 雄性的雌偏群体，并保留影响后代性别投入的丰富遗传变异。这不是观察一个接近均衡的年度比例，而是先把频率推离均衡，再看选择方向。
预测：若稀有性收益机制成立，偏向产生较多稀有雄性的亲本会留下更多后代；相关常染色体等位基因应积累，群体雄性比例应从 16% 向上移动。
证伪条件：若在遗传变异充足且培养条件一致时，雄性比例在多代后仍停在 16% 左右或继续下降，或者比例回升却没有朝稀有性别分配的等位基因增加，这项频率依赖机制便落空。
现实对照：《Genetics》的多代实验全文报告，实验群体在 49 代中从 16% 雄性升到 32%；变化来自把亲代繁殖投入导向稀有雄性的常染色体等位基因积累。回升很慢，也尚未达到一比一，却沿实验前指定的方向发生。
结果：命中。扰动起点、可遗传投入差异、等位基因变化与雄性频率回升同时出现，直接测到稀有性收益推动的方向。49 代只回到 32%，也说明机制成立不等于均衡会迅速恢复。
材料边界：原书全文与版本校勘
材料等级：完整拆书。
- Biodiversity Heritage Library 的 1930 年版提供人工校订文本与原版扫描，可核对 inheritance、fundamental theorem、dominance、mutation 和 sex ratio 等章节。
- Oxford Academic variorum 版说明本书首次把 Darwin 理论放入遗传过程并建立理论演化基础，也并列 1930 与 1958 文本。
- 1930 年《Nature》同期评论校准生物统计与遗传学当时的分裂背景。
- 《Genetics》果蝇多代实验从 16% 雄性的扰动起点追踪 49 代，记录亲代投入相关等位基因积累与雄性比例回升，直接检验频率依赖方向。
材料足以定为完整拆书，但本文只拆中心数学框，不复述后半部每项人口与社会主张。fundamental theorem 严格写作“由自然选择造成的瞬时变化”，没有把环境引起的总适合度变化误算进定理。